Это интересно
Дельфины – единственные животные, которые узнают себя в зеркале (как и человек).


Лучшее в аудио


Лучшее в видео


Поддержите их


Sea Shepherd - международная некоммерческая организация по защите диких морских обитателей и водной экосистемы нашей планеты. Организует протестные акции против резни китов и дельфинов в Дании и Японии.
Материальная помощь




Ric O’Barry’s Dolphin Project - организация, основанная Риком О Бари, бывшим тренером дельфинов, которая стремится остановить убийства дельфинов и их эксплуатацию по всему миру. Их работа отражена в таких фильмах как «Бухта», A Fall From Freedom и мини-серии Blood Dolphin$ на Animal Planet.
Материальная помощь




Oceanic Preservation Society (OPS) - команда энтузиастов, преданных делу защиты китов и дельфинов по всему миру. Их работа поражает и вдохновляет. Создатели фильма «Бухта», рекомендуемого всем к просмотру.
Материальная помощь



-->
 
Узнать » Исследования » Поведение зубатых китообразных в сообществах (часть 1)

Поведение зубатых китообразных в сообществах (часть 1)



Особенности групповых взаимоотношений

Групповые взаимоотношения у китообразных исследовались главным образом у животных, содержащихся в неволе. Поэтому общее представление относительно общественного поведения у китообразных составилось в основном на основании изучения нескольких видов зубатых китообразных, которых можно легко содержать в условиях океанариума и бассейна. К таким видам относятся афалина, обыкновенный дельфин, гринда, стенеллы, черная косатка.

Иерархическая организация социальных взаимоотношений у дельфинов в неволе

Существенное условие иерархической организации на основе доминирования состоит в наличии ограниченных ресурсов, преимущественный доступ к которым получает особь в результате победы над конкурирующими с ней членами группы. По определению Д. Кревельда (Kreveld, 1970) доминирование — это право на первоочередное проявление реакции приближения к ограниченным ресурсам. Установившееся доминирование особи в сообществе обычно редко оспаривается, поэтому узнавание членами данной группы друг друга — необходимая предпосылка иерархической организации сообщества. 

Следует различать понятия «лидерство» и «доминирование». Термин «лидерство» обозначает способность данной особи воздействовать на особенности передвижения группы с одного места на другое, определяя время, скорость и направление в передвижении группы. Лидер защищает стадо в опасных ситуациях, прекращает внутренние раздоры. Не всегда доминирующая особь становится лидером. Лидером чаще становится более опытное, чем физически сильное, животное с выраженной агрессивностью. 

Кормовые ресурсы, подходящий участок для жилья и доступ к половому партнеру представляют собой основные источники конкурентных отношений между членами сообществ у разных видов животных. Однако у высших млекопитающих, в том числе и у китообразных, причинами возникновения конкуренции между членами группы могут быть и более сложные мотивы. Например, к ним относятся: стремление к «комфортному» состоянию (взаимный груминг) у обезьян; стремление к лидерству в цирковых выступлениях и игровых соревнованиях у дельфинов и др. В этом разделе главы будут рассмотрены исследования иерархической организации сообществ у дельфинов в неволе на основе доминирования. 

Одним из наиболее интересных видов зубатых китообразных, содержащихся в неволе, можно считать афалин. Все исследователи отмечают, что внутри групп у афалин существует в большей или меньшей степени выраженная иерархия. Степень выраженности иерархических отношений в различных социальных группировках афалин зависит от многих факторов: размеров бассейна, возрастно-полового состава, предшествующего социального опыта животных, их физического состояния и т. д. 

Проявление агрессивности в отношениях между взрослыми самцами, содержащимися в бассейнах, обычное явление. Взрослые самцы, ограниченные в пространстве, как правило, устанавливают иерархический порядок путем взаимных угроз и схваток. Агрессивность взрослых самцов чаще направлена на молодых самцов, но и самки с детенышами могут быть объектами их нападения. Степень агрессивных взаимоотношений в группах дельфинов определяется половым и возрастным составом групп. Обычно не бывает ожесточенных схваток в группе дельфинов, где при нескольких самках находится один самец. Относительно мирно уживаются вместе одни самцы даже разных возрастов. Наличие же самок и самцов разных возрастов в бассейне — источник жестоких драк и раздоров. В таких смешанных группах обычно доминирующее положение занимает самец, превосходящий по размеру остальных животных (Tavolga, 1966; McBride, Hebb, 1948; Caldwell, Caldwell, 1972b). 

Самый простой (линейный) вид социальной иерархии был описан К. Бейтсоном (Bateson, 1974) в смешанной группе дельфинов, состоящей из пятнистых и вертящихся дельфинов. Автор ни разу не отметил угроз и нападений животных низших рангов по отношению к дельфинам, стоящим на более высокой ступени иерархической лестницы (рис. 1). 

Доминирующему животному в группе присущи определенные формы поведения. Такое животное утверждает свое господствующее положение ударами хвоста, принимая соответствующие угрожающие позы, которые сопровождаются характерными звуками и «клацаньем» челюстей, после этого может последовать прямое нападение (рис. 2). Драки могут быть кровопролитными: нападающий самец таранит свою жертву, подбрасывая в воздух, оставляя на ее теле шрамы и ссадины. Известны случаи, когда агрессивные вожаки жестоко избивали и даже убивали молодых самцов, которые им не подчинялись или просто раздражали своим присутствием (Caldwell, Caldwell, 1968b). 

Во время кормления степень доминирования в стае дельфинов выражается в строгой очередности получения корма. В стаде наблюдавшихся нами обыкновенных дельфинов самка Стреляная прочно доминировала при кормлении. Первое время она, как правило, занимала центральное положение, и ни один из других дельфинов, кроме ее детеныша, даже не пытался приблизиться к падавшей рядом с ней рыбе. Она проявляла явно агрессивное отношение к остальным животным, в частности несколько раз кусала самца, пытавшегося первым взять рыбу. 

М. и Д. Колдуелл (Caldwell, Caldwell, 1972) приводят интересные наблюдения «деспотического» поведения доминирующих самцов-афалин по отношению к своим подчиненным. Самцы мешали самкам и молодым самцам выступать на арене. Это проявлялось у них обычно в виде активных угроз, но могло и не иметь внешних выражений. Так, самка отказывалась демонстрировать свои номера в присутствии самца-доминанта, хотя тот не проявлял видимых агрессивных реакций. Но как только самца убирали из бассейна, самка возобновляла свои выступления. 

В то же время существует множество наблюдений, когда доминирующие животные не проявляют деспотизма по отношению к подчиненным животным. Так, в группе, состоящей из пятнистых и вертящихся дельфинов (Bateson, 1974), доминировал взрослый самец стенелла. Он обычно плавал в паре с самкой своего вида, они периодически спаривались. Вместе с тем доминирующий самец не проявлял агрессии по отношению к другому самцу, когда тот плавал, играл и спаривался с его партнершей. Этот самец занимал самый низкий ранг в сообществе.





Рис. 1. Линейная иерархия среди стенелл.
Стрелки указывают, кому из стоящих ниже по рангу животных адресуется угроза, стоящего выше дельфина (Bateson, 1974). Цифры — число угроз

В изучаемом нами сообществе дельфинов (Крушинская, 1972) взрослый самец афалина не проявлял признаков господства по отношению к другим дельфинам, хотя над самцом обыкновенного дельфина он явно доминировал. Роль вожаков в этой группе выполняли две взрослые самки. Они как бы защищали стадо в некоторых критических ситуациях: при появлении сети в воде, погружении человека, при отлове одного из членов стада и т. д. Вместе с тем эти самки не проявляли типичных признаков господства в стае и не пользовались привилегиями во время кормежки, как бы голодны они ни были. Это наблюдение отличается от наблюдений М. Таволги (Tavolga, 1966), когда доминирующая самка афалины, которая первой исследовала новые объекты и охраняла стаю при опасности, пользовалась также преимущественным правом первой брать корм. 

Было проведено сравнительное изучение установления иерархических отношений среди самцов и самок афалин (Tayler, Saayman, 1972). Сначала в бассейн были помещены две самки. Более крупная самка доминировала над младшей. Ее доминирование проявлялось и при кормлении и обучении аппортировке предметов. Каждая самка должна была приносить мячик определенного цвета. Когда мячей была два, между самками не было конкуренции, но если им предлагался один мячик, его приносила тренеру всегда доминирующая самка независимо от того, был это ее или «чужой» мячик. 

После того как в бассейн были помещены два взрослых самца, положение изменилось: лидером в группе стал один из этих самцов; он обследовал новые объекты, имел преимущество при получении корма и был всегда первым в очереди занятий с тренером. Порядок лидерства среди самок потерял свою устойчивость: доминировала та самка, за которой в данное время ухаживал доминирующий самец. Но так как лидер больше внимания уделял старшей самке, то ее лидерство над младшей обычно сохранялось.





Рис. 2. Нападение доминирующего самца на подчиненное животное (по: Caldwell, Caldwell, 1972)

Наиболее отчетливо иерархический порядок в изучаемой группе афалин проявлялся в очередности ожидания занятий с тренером. Если тренер нарушал эту естественно сложившуюся очередь, возникали острые конфликты, и занятия срывались. Инициатором конфликтов обычно была старшая, доминирующая самка. Свою агрессию и раздражение она распространяла в этом случае как на стоящих ниже по рангу дельфинов, так и на животных других видов, которые в это время находились в бассейне: тюленей, пингвинов, черепах и т. д. Авторы отмечают, что более жесткие ранговые отношения складывались между самками, а не между самцами. Возможно, и в природных сообществах дельфинов в самочьих группировках существуют более упорядоченные иерархические отношения, чем в самцовых группах. 

По свидетельству М. и Д. Колдуэлл (Caldwell, Caldwell, 1968), установление иерархических отношений среди самок обычно происходит без серьезных агрессивных схваток. Однако одна доминирующая самка афалины из Флоридского океанариума получила славу «убийцы». В результате ее нападений две самки Stenella plagiodon погибли от тяжелых ран. К. Прайор (Рrуоr, 1975) приводит пример проявления удивительной агрессивности самки карликовой косатки (Feresa attenuata) по отношению к китообразным других видов. Когда эту самку поместили к двум гриндам, то одну из них однажды утром нашли мертвой: она была убита сильным ударом в основание черепа. Подсаженная самка вертящегося дельфина (Stenella longirostris) была напугана преследованиями карликовой косатки, а ее сигналы тревоги привели в панику других стенелл из соседнего бассейна. Самку вертящегося дельфина пришлось отсадить во избежание несчастного случая. 

Проявление столь сильной агрессии у самок афалины и карликовой косатки можно объяснить тем, что обе самки были чем-то возбуждены и в форме «замещенной реакции» их агрессивное возбуждение распространилось на животных других видов. Возможно, агрессия по отношению к представителям своего вида у этих самок выражалась в более мягкой форме. 

Возможность стать доминирующим животным в той или иной группировке весьма относительна. Эта ситуация хорошо иллюстрируется поведением самца пятнистой стенеллы в разных сообществах, изученных К. Прайор (Рrуоr, 1975). Самца по кличке Кохили посадили к самцу и самке того же вида. Хотя он и был крупнее, чем другой самец, Кохили сразу попал в подчиненное положение, и ему не позволялось плавать ни рядом с самкой, ни рядом с самцом. Кохили было трудно демонстрировать свои цирковые номера, так как дельфины отнимали у него рыбу, били хвостом и грудными плавниками. Даже хорошо выученные цирковые номера он не решался демонстрировать при них. Кохили пришлось перевести в бассейн к вертящимся дельфинам, среди которых он сразу занял лидирующее положение и оставался доминантом в течение нескольких лет. 

Из приведенных примеров видно, что доминирующая иерархия в искусственных сообществах зубатых китообразных весьма изменчива и имеет специфические черты в различных группах. Это зависит, по-видимому, от многих причин. Известно, что социальные отношения у млекопитающих с относительно высокоразвитой психикой очень лабильны и каждое объединение имеет свои «традиционные» особенности. Стабильность и выраженность иерархических отношений в группе во многом определяются индивидуальными качествами лидирующего животного (возрастом, физическим состоянием, гормональным уровнем и особенностями его психики). Огромное значение для формирования группировок и их стабильности имеет также социальная совместимость ее членов. 

Несомненно, насильственное соединение дельфинов в океанариумах, взятых из разных естественно сложившихся сообществ, не может не влиять на особенности их взаимоотношений в неволе. Невозможность выйти из сообщества в условиях социальной несовместимости в сильной степени обостряет эти взаимоотношения. Наиболее острые конфликты в неволе возникали у дельфинов, отловленных из разных естественных группировок, и наоборот, в бассейне наблюдалась полная гармония, если туда помещали естественно сформировавшуюся группу или ее часть (Caldwell, Caldwell, 1972b).

Территориальное поведение

Территория определяется как любая охраняемая животным область, в пределах которой ее постоянный обитатель пользуется правом первенства в отношении доступа к ограниченным ресурсам (Kaufmann, 1971). 

Иерархические и территориальные отношения среди животных тесно взаимосвязаны и рассматриваются исследователями (Davis, 1958; Bourlier, 1964) как два главных фактора, на которых основана организация сообществ у большинства видов млекопитающих. Поэтому, говоря о доминирующей иерархии в сообществах китообразных, необходимо остановиться на особенностях их территориального поведения. 

Территориальное поведение дельфинов разных видов, содержащихся в неволе, неоднократно описано исследователями (Caldwell, Caldwell, 1972b; Bateson, 1974; и др.). В достаточно больших и глубоких бассейнах дельфины обоих полов занимают индивидуальные микротерритории, распределяя между собой водное пространство в трех измерениях. Особенно интересно распределение животных в толще воды по вертикали, при котором социальное доминирование играло совершенно определенную роль. Так, доминирующие самцы обычно занимали центральное положение в бассейне и располагались в самом верхнем слое воды. 

Г. Бейтсон (Bateson, 1974), изучая социальные отношения у дельфинов в океанариуме «Жизнь моря», подчеркивал, что иерархическая организация стада у дельфинов проявляется наиболее наглядно ночью, когда животные отдыхают. Ночные наблюдения за вертящимися дельфинами показали, что они дремлют, неторопливо двигаясь по кругу. Доминирующие особи плыли не впереди группы, а над ней. Они первыми всплывали для вдоха, затем между ними или позади них поднимались подышать животные следующего яруса, последними поднимались к поверхности воды дельфины самого низкого рангового положения. 

Были осуществлены попытки изучения социальных отношений дельфинов в естественных условиях (Evans, Bastian, 1969). С помощью специального «подводного колокола», который опускался в открытом море на глубину несколько метров, экспериментаторы обследовали группы пятнистых дельфинов. Наиболее характерной чертой поведения наблюдаемых животных было четкое пространственное распределение членов в самцовых группах. Животные располагались в вертикальной плоскости в несколько слоев. Наиболее крупные животные находились ближе к поверхности воды, а более молодые — глубже. 

Авторы полагают, что такое распределение отражает существование доминирующей иерархии в группе, так как верхний слой можно рассматривать как наиболее биологически удобный для дельфинов, а доступ к верхним слоям воды является своеобразной социальной наградой. В группах молодых половозрелых животных все дельфины распределялись в одной горизонтальной плоскости, так как молодые животные, по-видимому, занимали один ранг. 

Таким образом, изучение поведения дельфинов в условиях неволи и наблюдения социальной организации в естественных сообществах дельфинов полностью совпадают. Приведенные данные свидетельствуют о том, что пространственное распределение дельфинов в толще воды имеет определенный биологический смысл и определяется социальной структурой сообщества. 

Как афалины, так и дельфины других видов в условиях жизни в бассейне обычно защищают свою территорию от вновь прибывших животных, угрожая или прямо нападая на них. Новичкам приходится в ожесточенной схватке отстаивать себе место, и чем меньше бассейн, тем ожесточеннее происходят драки, иногда заканчивающиеся гибелью животного. 

Во избежание тяжелых социальных конфликтов первыми в бассейн обычно помещают низкоранговых самцов, а затем — доминирующих. У первых в этом случае будет преимущество «хозяина территории» перед более сильными и сексуально-потентными самцами. 

Агрессивные атаки, связанные с защитой территории у дельфинов, как полагают некоторые исследователи (Caldwell, Caldwell, 1972b), могут быть направлены и на незнакомых им людей. Обычно дельфины устраняют человека со своей территории, подталкивая его головой, но в ряде случаев они могут нападать на людей и наносить им серьезные ранения (Caldwell, Caldwell, 1972b; Шурепова, 1971). 

Интересно, что М. и Д. Колдуэлл (Caldwell, Caldwell, 1972b) склонны рассматривать эффект «спасания утопающих» как результат территориального поведения дельфинов, а не как «альтруистический акт». 

При установившихся отношениях в сообществах дельфины не защищают свою территорию в ожесточенных схватках и не проявляют агрессии по отношению к соседям. Каждый из них может по мере надобности свободно проплывать через территорию другого. Но отдыхают дельфины только на собственном участке — «home area». Индивидуальными участками обычно принято называть область, в пределах которой протекает повседневная жизнь животного. Такие участки не всегда охраняются, и их владельцы не имеют преимущественного доступа к ресурсам, находящимся в пределах этой области. 

Приверженность к определенным участкам акватории существует у таких оседлых дельфинов, как афалины, в природе (Caldwell, Caldwell, 1972a; Lockyer, 1978; Wells et al., 1980). К. Локьер (Lockyer, 1978) в течение двух лет наблюдала самца афалину, который несколько месяцев в году проводил в пределах определенного участка акватории у западных берегов Англии, в гавани Миль-Форд. 

Хорошо заметная (светлая) афалина в течение двух лет обитала в одной из двух бухт у берегов Южной Калифорнии, оставаясь в каждой из них в течение 5 — 6 недель (Caldwell, Caldwell, 1972a). Эти же авторы сообщают, что дельфины с естественными метками в течение нескольких лет могут оставаться на одном и том же месте, перемещаясь в пределах нескольких миль. Жизнь этих дельфинов ограничивалась не только ареалом в целом, но они могли избирать небольшой район в пределах ареала. Границы таких убежищ, «микротерриторий», измерялись в квадратных метрах, а не в милях. Многие дельфины придерживаются индивидуальных участков. 

Известно, что формы территориальных отношений у разных видов животных чрезвычайно разнообразны. Существуют различные принципы классификаций территориальной организации (Nice, 1941; Fisler, 1969; Wilson, 1975). С нашей точки зрения, наиболее подходящим определением территориальной организации для оседлых видов дельфинов может быть следующее: обширная охраняемая область, в пределах которой животные находят себе убежище, ухаживают, спариваются, выращивают потомство и добывают большую часть пищи (Wilson, 1975). Как следует из приведенного выше определения, понятие территории основано на охране животным какого-то определенного участка. Примеры охраны территории у дельфинов в природе нам не известны. О том, что дельфины атакуют «пришельцев», известно лишь из наблюдений в неволе. Возможно, защита территории у дельфинов не всегда имеет форму прямого нападения, а осуществляется на уровне звуковой сигнализации или демонстрации определенных угрожающих поз. Делать более определенные заключения о формах территориального поведения китообразных в природе преждевременно из-за отсутствия соответствующих данных.

Иерархия и лидерство в естественных группировках

Непосредственные доказательства существования доминирующей иерархии в группах китообразных в природе пока отсутствуют. Единственным косвенным доказательством существования иерархических отношений у китообразных могут служить рубцы и шрамы на их теле. Сопоставляя расположение раневых отметин на теле некоторых видов дельфинов и анатомическое строение зубов у этих животных, было найдено (Norris, 1967), что раны наносили друг другу самцы того же вида и страдали от укусов главным образом молодые самцы. На этом основании К. Норрис (1967) делает вывод, что эти рубцы, скорее всего, являются результатом агрессивных столкновений при попытках молодых самцов проявлять в сообществе сексуальную активность. 

Агонистическое поведение у морских свиней (Phocoenoides dalli) было описано в естественных группировках этих дельфинов (Morejohn, 1979). Несколько раз наблюдали, как два крупных дельфина (вероятно самцы), высунувшись до половины из воды с открытыми ртами атаковали друг друга, « клацая» челюстями и издавая характерные звуки. Об агрессивных схватках между самцами у кашалотов пишет А. А. Берзин (1971). 

Доминирующую иерархию в сообществах дельфинов, видимо, следует рассматривать в связи с сезонными изменениями их образа жизни. В период сезона размножения, когда объединяются самцовые группировки со смешанными группами самок, могут происходить в результате конкуренции ожесточенные схватки между самцами. В этот период в размножающихся сообществах устанавливается иерархический порядок. Объектами основных нападений взрослых самцов становятся молодые самцы, которые также пытаются ухаживать за взрослыми самками. В океанариумах именно в смешанных сообществах, где присутствуют самки и самцы разных возрастов, складываются наиболее благоприятные условия для конкуренции, и установление иерархического порядка необходимо для предотвращения постоянных конфликтов. 

Можно полагать, что для китообразных более характерной формой доминирования является лидерство самцов и самок. Лидеры, охраняющие стадо при опасности, прекращающие внутренние конфликты, как показали исследования (Crook, 1970), проведенные на некоторых видах обезьян, обычно занимают в сообществе доминирующее положение. Известно, что в некоторых сообществах дельфинов, содержащихся в океанариумах и бассейнах, роль лидеров выполняют старые самки (Tavolga, 1966). 

В природе, видимо, у многих зубатых китообразных основой стабильных сообществ являются самки и их потомство. С. Осуми (Ohsumi, 1971) на основании изучения состава стада у кашалотов полагает, что смешанные группы у этих китообразных организованы по принципу матриархата и в них лидируют старые самки. 

Существование лидеров в группах у некоторых видов дельфинов обнаруживается во время их охоты (Белькович, Иванова, Ефременков и др., 1978; Tayler, Saayman, 1972). С. Тейлор, Г. Сайман (Tayler, Saayman, 1972), наблюдая охоту афалин за рыбой с отвесного берега моря, идентифицировали двух крупных самцов по форме их плавников. Плавая в проливе между скалами и берегом, они как бы запирали выход стаям рыб, предварительно загнанным дельфинами в залив. В это время остальные члены группы кормились в заливе. 

В бисексуальных стадах пятнистых дельфинов и косаток, где самцы находятся в стаде в течение всего года, лидерами могут быть один или несколько взрослых самцов (Spong, 1974; Pryor, Kang, 1980). К. Прайор и И. Канг полагают, что самцы-лидеры в сообществах пятнистых дельфинов не проявляют явных признаков господства по отношению к остальным членам. Стадо сплачивалось вокруг лидеров только в период грозящей им опасности. 

Биологическая роль доминирующих животных у высокоорганизованных животных, таких, как приматы, по представлению И. Бернштейна (Bernstein, 1976), состоит не только в том, что они, имея преимущественный доступ к самкам, оставляют больше потомков, а в том, что они обеспечивают их выживаемость. Видимо, то же мы можем сказать и в отношении лидеров-доминантов в сообществах дельфинов. 

На основании изложенного выше можно полагать, что общественным животным — зубатым китообразным — присущи такие универсальные формы социальных отношений, как конкуренция, доминирование и т. д. Вместе с тем нападения самцов на новорожденных детенышей, убийство самками подчиненных особей и другие формы обостренных агрессивных взаимоотношений, видимо, характерны только для условий неволи и возникают в результате ограничения жизненного пространства, перенаселенности и социальной несовместимости членов группы.

Печатается по изд.: Крушинская Н.Л., Лисицына Т.Ю. Поведение морских млекопитающих. М.: Наука, 1983. С. 38-86.

Поведение зубатых китообразных в сообществах (Часть 2)
Поведение зубатых китообразных в сообществах (Часть 3)



Просмотров: 3051




Комментарии:



 
   
2010-2017 © Delphinidae.ru | Хостинг от uCoz | Вход
При копировании материала активная ссылка на Delphinidae.ru обязательна!